Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Морфология

Мелкие насекомые, длина тела составляет 1-5 мм. (фото)

Тело. Окрас желтый, коричневатый или бурый, в редких случаях черный. Иногда брюшко имеет темные перевязи, из-за чего выглядит полосатым.[1]

Голова. Очень подвижная. Шаровидная головная капсула. Сложные фасеточные глаза хорошо развиты и занимают большую часть боковой поверхности головы. Иногда глаза соприкасаются друг с другом вдоль средней линии лба – голоптический тип глаз. Подобное строение чаще наблюдается у самцов, тогда как у самок глаза дихоптического типа, т.е.

не соприкасаются друг с другом.[4] В большинстве случаев, глаза красного или бурого цвета. Фасетки глаз могут нести на себе волоски, иногда короткие и редкие, иногда длинные и густые. Такое строение глаз называется «опушенным». В верхней части лба имеется так же 3 простых глазка. Ротовой аппарат лижущего типа.

Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Хоботок втяжной. Мандибулы отсутствуют. Лабиум (нижняя губа) охватывает все остальные части ротового аппарата. Лабеллы (сосательные лопасти) мягкие. Лобная аллейка из щетинок отсутствует. Есть вибриссы. Число и расположение щетинок (хетотаксия) на голове мушек является важным видодиагностическим признаком и широко используется в систематике. Усики короткие, 3-х члениковые, 3-ий членик всегда простой. Лицевая пластинка с 1 или 2 бугорками.[5]

Грудь. Хорошо развита среднегрудь. Передне- и заднегрудь небольшие, тесно слитые со среднегрудью. Среднегрудь часто покрыта крупными щетинками, имеющими систематическое значение.[4]

Брюшко. Состоит из 4-5 видимых сегментов, но последний сегмент редуцирован и представляет собой церки и анус. Церки односегментарные, несут волоски и щетинки. Кутикулатергитов и стернитовбрюшка покрыта многочисленными щетинками. Так же, передний край стернитов несет сенсорные щетинки – трихоидные сенсиллы.[4][5]

Крылья. Как у подавляющего большинства других представителей отряда двукрылых насекомых, передняя пара крыльев плодовых мушек мембранозная, хорошо развита. Задняя пара крыльев преобразована в жужжальца – орган-балансир, содержащий большое количество сенсилл и хордотональных органов. Крылья прозрачные, не имеют рисунка. Костальная жилка с двумя перерывами.[5]

Ноги. 5-члениковые. Под парой коготков имеются пульвиллы (присоски), содержащие клейкий секрет, необходимый при передвижении по скользким или вертикальным поверхностям. Лапка 5-члениковая.[1]

Половой диморфизм. Самки, как правило, крупнее самцов, характеризуются более длинным брюшком. Так же, различаются строением полового аппарата, глаз (голоптические у самцов, дихоптические у самок), числом и расположением щетинок на теле.[5]

Размеры яйца составляют 0,2-0,6 мм в длину. Удлиненно овоидной формы.[4]

Безногая. Веретеновидная, с заостренным передним концом и утолщенным задним. Молочно-белого или желтоватого цвета. Тело личинки состоит из 3-х грудных и 8-ми брюшных видимых сегмента; 9-ый брюшной сегмент смещен на вентральную сторону, а 10-й сегмент преобразован в узкую анальную пластинку. Наружная головная капсула полностью отсутствует, в связи с чем, 1-й сегмент тела часто именуется ложноголовой.

Ротоглоточный аппарат располагается в нижней части ложноголовы, во время питания личинки из него выдвигаются ротовые крючки – мандибулярные склериты. Ложноголова так же несет усики и щупики максилл. Локомоторными органами служат мягкие выросты и шипы на нижней стороне тела. Выросты на боковой и верхней стороне тела меньше и развиты хуже. Личинки разных возрастов морфологически отличаются друг от друга только по числу дыхалец.[2]

Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Бочонкообразной формы. Окрас светлый, желтеет со временем. Ближе к завершению процесса формирования имаго, через покровы куколки становятся хорошо заметны глаза, иногда крылья.[1]

Жизненный цикл

Дрозофила имеет голометаболический жизненный цикл — три отдельных стадии постэмбрионального развития, отличающиеся строением тела: личинка, куколка и имаго. В ходе эмбриогенеза образуются структуры, необходимые для функционирования организма в течение этих фаз и перехода между ними. В результате эмбриогенеза формируется личинка мухи.

Предлагаем ознакомиться:  Маленькие мухи на кухне как называются

Эмбриогенез дрозофилы уникален среди других модельных организмов тем, что дробление у нее неполное. В результате дробления образуется синцитий. Около 5000 ядер накапливаются в неразделенной цитоплазме и далее мигрируют к поверхности ооцита. Происходит целлюляризация — образование индивидуальных плазматических мембран, при этом обособляются клетки, окружающие желточный мешок. Первыми на заднем конце эмбриона отделяются полярные клетки (первичные половые клетки).

Как и у других трехслойных многоклеточных, гаструляция приводит к образованию трех зародышевых листков — энтодермы, мезодермы и эктодермы.

Мезодерма инвагинирует по вентральной бороздке. Средняя кишка образована эктодермой. Полярные клетки интернализуются другим образом. Зародышевая полоска удлиняется, задняя часть, включая заднюю кишку, растягивается и расширяется к переднему концу по спинной стороне зародыша. На ранних этапах сегментации образуются межсегментные бороздки.

В момент формирования трахей появляются первые признаки дыхательной активности. Втягивание зародышевой полоски возвращает заднюю кишку к спинной стороне заднего конца зародыша. Оставшиеся стадии включают в себя интернализацию нервной системы (эктодермального происхождения) и образование внутренних органов.

Развитие

Насекомые с полным превращением. Некоторые представители семейства способны к партеногенезу.

Яйцо. Самка откладывает примерно 100-400 яиц. Из яйца вылупляется личинка через 1-2 дня.[4]

Личинка. Продолжительность личиночной фазы составляет 5-10 дней в зависимости от видовой принадлежности и условий окружающей среды. Имеет 3 возраста. Развивается в разлагающихся остатках растительного происхождения, либо минирует (прогрызает ходы) листья.[2]Личинка не имеет строгой пищевой специализации – питается различными разлагающимися органическими остатками, часто наблюдается сапрофагия (поедают дрожжеподобные грибы) и мицетофагия.

В редких случаях отмечается хищничество, например, личинкаAcletoxenus formosus хищничает на алейродидах (сем. белокрылки), а личинкаCacoxenus perspicax на червецах. Личинки других представителей рода Cacoxenus обитают в осиных гнездах, питаясь различной органикой, включая личинок самих ос.[5](фото)

Куколка. Продолжительность фазы составляет 2-3 дня. Покоится в ложном коконе. Окукливание происходит внутри отвердевших покровов личинки последнего возраста – пупария. Сформированное имаго выбирается наружу через отверстие в покровах кокона, открывающееся округлой крышечкой. После вылупления, имаго требуется несколько часов для затвердевания покровов и расправки крыльев.[4]

Имаго. Весь цикл развития от яйца до имаго при температуре 25°С составляет 8-12 дней, при температурах ниже 20°С развитие растягивается до 20 дней. Самки вылупляются половозрелыми. После копуляции способны сохранять часть спермы самца для последующего использования. Откладка яиц начинается через 1-3 дня после выхода из куколки. Яйца откладывают порционно в течение всей жизни.[1]

Формирование передне-задней оси у Drosophila

Одним из наиболее изученных примеров формирования паттернов развития вдоль передне-задней оси является формирование пердне-задней оси тела, зависящее от градиентов морфогенов, у плодовой мушки Drosophila melanogaster. Некоторые другие многоклеточные организмы используют сходные механизмы формирования осей тела, хотя относительное значение передачи сигнала между первичными клетками многих развивающихся организмов выше, чем в описанном случае.

Подробное рассмотрение темы: Материнский эффект
Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Рис. 1. Распределение мРНК

Основа для формирования передне-задней оси закладывается во время формирования яйца (оогенеза), задолго до момента оплодотворения и откладки яиц. Развивающийся ооцит имеет градиенты концентраций мРНК. Гены, который кодируют такие мРНК, называют генами материнского эффекта. Такие мРНК транслируются до оплодотворения и создают градиенты белков внутри яйца.

В яйце микротрубочки реорганизуются в ходе оогенеза. Сначала центр организации микротрубочек находится у заднего полюса ооцита, и микротрубочки направлены своими -концами к переднему полюсу ооцита. Однако перед формированием градиентов мРНК генов bicoid и nanos локализация центра организации и положение микротрубочек меняется на противоположное:

Муха дрозофила развитие с метаморфозом

в этот период они направлены своими -концами к заднему полюсу яйца [1]. мРНК гена bicoid связывается с микротрубочками и накапливается на переднем конце формирующихся яиц дрозофилы. В неоплодотворенных яйцах транскрипты находятся на самом кончике передней части яйца. Последние данные указывают на то, что сразу после оплодотворения образуется градиент мРНК в результате диффузии мРНК в яйце, видимо, по периферической сети микротрубочек при участии белкового продукта гена Staufen.[2]

Предлагаем ознакомиться:  Почему мухи кусаются. Кусаются ли мухи? Почему в конце лета они нападают на людей? Почему мухи начинают кусаться в конце лета

мРНК Nanos связана с цитоскелетом яйца, но располагается на заднем конце яйца. мРНК генов Hunchback и caudal теряют системы контроля положения и распределяются практически равномерно в объеме яйца.

Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Рис. 2. Распределение белков

Когда мРНК генов материнского эффекта транслируется в белки, образуется градиент белка Bicoid на переднем полюсе яйца. Также образуется градиент белка Nanos на заднем полюсе. Белок Bicoid блокирует трансляцию мРНК белка caudal, и поэтому белковый продукт этого гена образуется только на заднем конце яйца. Белок Nanos связывает мРНК hunchback и блокирует ее трансляцию на заднем конце эмбриона дрозофилы.

Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Рис. 3. Градиент bicoid

Белки Bicoid, Hunchback, и Caudal являются факторами транскрипции. Bicoid имеет ДНК-связывающий гомеодомен, который связывает ДНК и мРНК nanos. Bicoid связывается со специфической последовательностью на 3′ нетранслируемом участке мРНК caudal и блокирует трансляцию.

Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Рис. 4. Градиент nanos

Уровень белка Hunchback в раннем эмбрионе значительно увеличивается за счет трансляции мРНК, которая образована уже зиготой. В течение раннего эмбриогенеза дрозофилы происходит деление ядра без деления цитоплазмы. Множество образующихся ядер расходятся к периферии цитоплазмы. Экспрессия генов в этих ядрах регулируется белками Bicoid, Hunchback, и Caudal. Например, Bicoid является транскрипционным активатором гена hunchback.

Особенности биологии

В связи с экологической привязанностью мушек к субстратам, где активно происходят процессы брожения углеводов, насекомые способны развиваться при высоком содержании алкоголя в среде.

Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Многие тропические виды мушек – фитофаги, однако среди представителей семейства, обитающих в Палеарктике, только личинки рода Scaptomyza являются фитофагами (минируют листья). Известно несколько африканских видов мушек, чей жизненный цикл непосредственно связан с водной средой. Личинки этих видов живут в пресных водоемах, поедая яйца и личинки других двукрылых насекомых (например, хирономид). Некоторые представители семейства Drosophilidae имеют облигатные экологические и трофические связи с грибами (мицетобионты).[5]

Применение

Использование направленного мутагенеза позволяет изменять функции генов и следить за изменениями в эмбриогенезе. Существуют способы маркировки белков дрозофилы флюоресцентными белками, например, (GFP). Таким образом можно следить за динамикой распределения белкового продукта в клетке. Геном дрозофилы полностью секвенирован. Исследователи могут найти ортологи интересующих генов в геноме дрозофилы и изучить их вклад в эмбриогенез.

Значение в науке

Вид Drosophila melanogaster, или Дрозофила фруктовая, – один из самых распространенных и популярных объектов во многих научно-исследовательских изысканиях. Обусловлено это, прежде всего, простотой культивирования, короткими сроками развития и небольшими размерами насекомых.

Особенно прочно дрозофила заняла свое место в генетических исследованиях, начиная со знаменитых работ Т. Моргана по теории генов в 30-х годах ХХ века, в которых модельным объектом как раз таки и стала малоприметная мушка. Ряд особенностей строения генетического аппарата дрозофил сделали ее незаменимой для изучения взаимодействия генов, теории наследственности и т.д.

В их числе, к примеру, небольшое число хромосом, наличие политенных хромосом, а так же большое количество разнообразных мутаций. Дрозофилы используются во время тестирования новых лекарственных препаратов, а так же для изучения влияния токсических веществ на живые организмы. Помимо D. melanogaster, в качестве модельных объектов культивируют D. mercatorum, D. simulans и многие другие виды дрозофил.[3]

Вредоносность

Некоторые виды плодовых мушек являются вредителями запасов и пищевых производств. Однако вредоносность насекомых проявляется не столько в уничтожении продуктов, сколько в их загрязнении отходами своей жизнедеятельности и переносе различных микроорганизмов, ведущих к быстрой порче продовольствия. Особенно охотно мушки поселяются на плодовоовощных базах, винодельческих и кондитерских предприятиях.

Предлагаем ознакомиться:  Лечение и профилактика кнемидокоптоза чесотки у попугаев

Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Помимо этого, личинкиScaptomyza flava повреждают многие сельскохозяйственные растения семейства маревых, бобовых, крестоцветных и т.д. Личинки мушек, при случайном попадании в пищеварительный тракт человека (как правила, посредством зараженной ими пищи), могут стать причиной кишечного миаза – заболевания энтомозной природы, характеризующийся диареей, болями в животе, рвотой и т.д.[6][7]

Борьба

  • Соблюдение санитарно-гигиенических норм в производственных помещениях, складах, а так же на прилегающих территориях
  • Засетчивание окон в теплый период года
  • Своевременный вывоз бытовых отходов

Механический способ

  • Тщательная уборка помещений
  • Вылов в ловушки с приманкой
  • Вылов на липкую ленту, содержащую аттрактант, привлекающий насекомых
  • Использование защитных сеток, пологов

Механические методы не являются основными методами борьбы с мухами, поскольку предотвратить распространение мух с их помощью и обеспечить полную защиту людей невозможно.

Физический способ

Личинки плодовых мушек весьма чувствительны к холоду, поэтому иногда достаточно хранить продовольственные запасы в прохладном месте, чтобы не допустить массового размножения насекомых.

Химический способ

Для истребления личинок и куколок мух рекомендуется применение различных ларвицидов в виде эмульсий на основе действующих веществ различных химических классов.

Для истребления имаго мух применяют инсектициды всех известных групп. Широко используются отравленные приманки, липкие ленты и листы.

Биологический способ

Биологические методы борьбы не обеспечат полного уничтожения насекомых, однако могут оказаться довольно эффективным средством регуляции численности многих вредителей сельскохозяйственных растений и пищевых запасов. Например, привлечение птиц-энтомофагов (скворцы, трясогузки, мухоловки, синицы, ласточки) и насекомых-энтомофагов, поедающих личинок (муравьи, жуки-наездники, жужелицы).[6]

Видовой состав

Некоторые виды плодовых мушек являются вредителями запасов и пищевых производств. Однако вредоносность насекомых проявляется не столько в уничтожении продуктов, сколько в их загрязнении отходами своей жизнедеятельности и переносе различных микроорганизмов, ведущих к быстрой порче продовольствия. Особенно охотно мушки поселяются на плодовоовощных базах, винодельческих и кондитерских предприятиях.

Помимо этого, личинки Scaptomyza flava повреждают многие сельскохозяйственные растения семейства маревых, бобовых, крестоцветных и т.д.

Личинки мушек, при случайном попадании в пищеварительный тракт человека (как правила, посредством зараженной ими пищи), могут стать причиной кишечного миаза – заболевания энтомозной природы, характеризующийся диареей, болями в животе, рвотой и т.д.[6][7]

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. — 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. — 416 с.,ил.

Муха дрозофила развитие с метаморфозом

Гиляров М.С. Определитель обитающих в почве личинок насекомых / под общ. рук. М.С. Гилярова. – М.: Наука, 1964. 921 с.

Замятнин А.А. Хромосомные матрицы, или Ода в честь плодовой мушки-дрозофилы // Газета “Поиск”, 2001. №11

Лер П.А. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч.3. / под общ.ред. П. А. Лера. Владивосток: «Дальнаука», 1996. 556 с

Нарчук Е. П. Определитель семейств двукрылых насекомых (Insecta — Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны) / Зайцев В.Ф. (ред.). – СПб.: Зоологический институт РАН, 2003. Т. 294. 251 с.

Рыльников В.А. Управление численностью проблемных биологических видов: Учебное пособие / под ред. В.А. Рыльникова. – М.: Институт пест-менеджмента, 2012. – В 3 томах. Т. 2. Дезинсекция  / А.А. Жаров. – 2012. – 169. с.: ил.

Северинчик И.В. Медицинская дезинсекция : учеб.-метод. пособие / И. В. Северинчик [и др.]. – Минск : БГМУ, 2011. – 71 с.

Drosophila hydei larger fruitflies for small frogs, by  Brian Gratwicke, по лицензии CC BY

Small vinegar fly Drosophila sp. Fallen 1823, by  Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org, по лицензии CC BY

Ссылка на основную публикацию
Adblock detector