Самый большой морской паук

Экология

Пантоподы — исключительно морские членистоногие. Встречаются на разных глубинах (от нижней литорали до абиссали). Литоральные и сублиторальные формы обитают в зарослях красных и бурыхводорослей, на грунтах различной текстуры. Тело морских пауков часто используется в качестве субстрата многочисленными сидячими и малоподвижными организмами (сидячими полихетами (Polychaeta), фораминиферами (Foraminifera), мшанками (Bryozoa), инфузориями (Ciliophora), губками (Porifera) и пр.).

В естественных условиях морские пауки медленно перемещаются по дну или водорослям, цепляясь коготками, расположенными по одному на последнем членике (propodus) каждой ходной ноги. Иногда морские пауки могут переплывать на небольшие расстояния, двигаясь в толще воды, оттолкнувшись конечностями и медленно ими перебирая.

Морские пауки преимущественно хищники. Питаются они разнообразными сидячими или малоподвижными беспозвоночными — полихетами (Polychaeta), мшанками (Bryozoa), кишечнополостными (Cnidaria), голожаберными моллюсками (Nudibranchia), донными ракообразными (Crustacea), голотуриями (Holothuroidea). В процессе питания пикногониды активно используют хелифоры, на дистальным конце которых располагается настоящая клешня.

При этом морской паук не только держит ими добычу, но также может отрывать от нее кусочки и подносить к ротовому отверстию. Известны формы, хелифоры которых подверглись редукции. Это может быть выражено в уменьшении размеров (Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp), исчезновении клешни (Eurycyde sp.

Процесс питания пикногонид родов Nymphon, Pseudopallene несложно наблюдать и лабораторных условиях, однако не стоит забывать, что эти организмы способны к длительному голоданию (до нескольких месяцев) без видимого ущерба для организма. Для поддержания живой культуры морских пауков используются колониальные гидроиды и небольшие актинии в качестве корма.

Также в ряде случаев пикногониды могут быть комменсалами или паразитами. В силу отсутствия четкой границы между этими явлениями, иногда очень сложно понять, какая именно форма отношений связывает организмы. Например, ассоциация пантопод Anoplodactylus ophiurophilus и офиур рода Ophiocoma трактуется Слоаном как пример паразитизма, однако отрицательного действия ни со стороны морского паука, ни со стороны офиуры обнаружено не было. Хотя автор отмечает, что пикногониды концентрируются около ротового отверстияOphiocoma, и, возможно, часть пищи офиуры достается пикногонидам.

Известен также пример ассоциации морских пауков с голотуриями (Lecythorhynchus hilgendorfi и Holothuria lubrica соответственно). Японский исследователь Хироси Осима характеризует её как пример полупаразитизма. Этот же исследователь описал еще один тип взаимоотношений — между пикногонидами вида Nymphonella tapetis и двустворчатыми моллюскамиPaphia philippinarum.

Все описанные выше элементы поведения и примеры межвидовых отношений относятся исключительно к литоральным и сублиторальным формам. Особенности экологии обитателей батиали и абиссали неизвестны.

Пантоподы живут только в море и распространены от прибрежной полосы до значительных глубин (до 7000 м), как в тропических, так и в холодных морях, практически на всех глубинах от литорали до абиссали. Хорошо маскируются около камней и среди морских водорослей по береговым линиям. Большинство видов – хищники или падальщики, поедают представителей следующих групп: Многощетинковые черви, Кишечнополостные (Стрекающие), Губки, Мшанки.

Внешнее строение

Тело морских пауков состоит из двух отделов (тагм) — сегментированной просомы и маленькой несегментированной опистосомы. Просома может иметь цилиндрическую (Nympnon sp.) или дисковидную (Pycnogonium sp.) форму. Во втором случае оно уплощено в дорсо-вентральном направлении. Длина пантопод 1-72 мм; размах ходильных ног от 1,4 мм до 50 см.

Просома

Просома образована четырьмя (редко 5-6) сегментами, первый и последний из них явно сложные по происхождению и являются результатом слияния нескольких метамеров. Передний «сегмент» принято называть головным отделом. Фронтальная его часть несет мощный вырост — хоботок, на дистальном конце которого располагается Y-образное ротовое отверстие, окруженное тремя хитиновыми губами (одной дорсальной и двумя вентролатеральными), маркирующими три соответствующих антимера, которыми и образован хоботок.

Последний может быть разнообразной формы — цилиндрический, конический и пипетковидный со вздутием в проксимальной, центральной или дистальной части. Иногда на хоботке может быть выражена поперечная перетяжка, по которой хоботок может складываться и подгибаться под просому. Природа хоботка не совсем ясна, и вызывает массу споров (см. далее Сегментация).

Самый большой морской паук

Самый большой морской паук

Внешнее строение самца морского паука.

На дорсальной поверхности головного отдела находится так называемый глазной бугорок. Его форма может быть разнообразной — цилиндрической, конической, уплощенно-конической, нести разнообразные хитиновые выросты и шипы. Внутренняя часть глазного бугорка занята четырьмя простыми глазками. Два из которых смотрят вперед, а два — назад.

У ряда видов (например, у Anoplodactylus petiolatus) отмечено, что передняя пара глазков слегка больше по сравнению с задней. У глубоководных форм фоторецепторы редуцированы. При этом сначала исчезают глаза, а потом сглаживается глазной бугорок, вплоть до его полной редукции (Nymphon procerus — глубина обитания от 2500 м до 6000м).

Так у представителей Nymphon longicoxa, Heteronymphon sp., которые могут обитать на разной глубине, наблюдается разная степень редукциизрительного аппарата в пределах одного вида. У представителей, обитающих на небольшой глубине, глаза развиты хорошо, но по мере увеличения глубины и уменьшения количества света, пигментглазков пропадает, глаза становятся мельче, и в конце концов редуцируются окончательно.

Помимо описанных выше структур просома несет ряд членистых конечностей.

Первая пара — хелифоры — крепятся дорсально, по сторонам хоботка, у его основания. Состоят из 2-3 члеников. Первые два членика каждой хелифоры формируют настоящую клешню (Nymphon sp.), внутренний палец которой подвижен, а наружный — неподвижен. В ряде случаев клешня может отсутствовать, и тогда хелифора имеет имеет вид небольшого двучленистого щупика (Achelia sp.).

Вторая пара — пальпы — пара небольших конечностей, которые крепятся вентролатерально, у основания хоботка. Количество члеников варьирует от двух до восьми. Как и хелифоры, пальпы могут быть длиннее (Achelia sp.) или короче (Neopallene sp.) хоботка, а также могут подвергаться полной редукции (Phoxichilidium sp., Pallene sp.). Это происходит и у паразитов, и у свободноживущих форм. Причина их редукции неясна. Функционально пальпы являются сенсорными придатками.

Третья пара — яйценосные ножки — членистые придатки, расположенные вентрально, около латеральных отростков, к которым крепится первая пара ходных ног. У ряда видов отражают половой диморфизм. Имеются у самцов всех ныне известных видов, и могут быть в разной степени развиты у самок. Так у самокPhoxichilidium sp.

Предлагаем ознакомиться:  Ошейники для котят от блох и клещей

яйценосные ножки отсутствуют вовсе, а у самокNymphon sp. имеются, хотя могут быть меньше, чем у самца того же вида. Функция этих конечностей — вынашивание яиц и молоди, чем занимается исключительно самец. Помимо этого, яйценосные ножки используются пикногонидами для очистки тела от обрастателей и детрита. Согласно данным московской исследовательницы Богомоловой, последнюю функцию стоит считать первичной для рассматриваемых придатков.

Остальные конечности представлены ходными ногами, которые крепятся к специальным латеральным выростам просомы. Количество их в подавляющем большинстве случаев равно восьми. Однако в фаунеPantopoda встречаются формы с пятью (Pentanymphon sp., Pentapycnon sp., Decalopoda sp.) и шестью (Dodecalopoda sp) парами ходных ног.

Типичная ходная нога состоит из восьми члеников. Обозначаются они следующим образом — три проксимальных членика принято называть «coxae» и присваивать им соответствующие индексы от одного до трех, начиная с проксимального; далее располагается «femur»; следующие два членика обозначает как «tibia» с индексами один и два;

предпоследний — «tarsus» и самый дистальный членик — «propodus». Бедренные членики у самок вздуты. В эту часть ноги заходятся выросты гонады. В период размноженияяйцеклетки становятся хорошо заметными и приобретают оранжевый или желтый цвет за счет желтка, который они содержат. На втором коксальном членике каждой ходной ноги, или их части располагаются небольшие половые отверстия (гонопоры), которые закрыты специальной крышечкой (оперкулюмом).

Дистальный членик ходной ноги несет несколько коготков, среди которых различают один основной (самый крупный) и несколько придаточных (меньшего размера). С их помощью морской паук может цепляться за окружающие его предметы при перемещении. Помимо этого, коготки позволяют Pantopoda удерживаться на субстрате при сильном течении.

На ходных ногах и на теле морского паука расположены многочисленные волоски. Их число возрастает к дистальным частям члеников. К этим волоскам подходят нервные окончания. Вероятно, эти образования являются механорецепторами.

Среди пикногонид могут попадаться особи, у которых ходные ноги имеют меньший размер и более светлую окраску по сравнению с остальными. По всей видимости, это результат регенерации. Пикногонида, потеряв несколько конечностей, может легко их восстановить. Способность регенерировать конечности — относительно примитивный признак.

Опистосома

У всех современных пикногонид данный отдел тела несегментирован. Имеет цилиндрическую форму. Чаще всего слегка отогнут на дорсальную сторону. Никаких конечностей не несет. На дистальном его конце располагается анальное отверстие.Известно, что ископаемые формы, такие как Palaeisopus problematicus и Palaeopantopus maucheri, имели внешне сегментированную опистосому, однако конечностей она уже не несла.

Классификация

Самый большой морской паук

Известно 6 ископаемых видов пантопод

Таким образом, класс морские пауки по одним исследованиям являются частью хелицеровых, по другим — самостоятельным подтипом[4], или в составе группы Arachnomorpha в качестве базального ствола Euarthropoda или в составе хелицеровые[5].

  1. Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н. А. Гладкова, А. В. Михеева. 1970.
  2. Морские пауки юрского периода
  3. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin {amp}amp; Clifford W. Cunningham (25 February 2010). «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». Nature 463 (7284): 1079—1083.
  4. Zrzavy J. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribosomal DNA Evidence // Cladistics 14, 1998
  5. Dunlop J. A. {amp}amp; C. P. Arango (2005). Pycnogonid affinities: a review. // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8-21.

Пантопод сближали то с ракообразными, то чаще с паукообразными вследствие некоторого сходства в распределении конечностей; но, вероятно, они имеют только отдаленное родство с теми и другими. Ископаемые остатки пантоподы неизвестны.

Современные авторы (Dunlop {amp}amp; Arango, 2005) помещают Pycnogonida или за пределами Arachnomorpha (Паукообразные Трилобиты) в качестве базального ствола Euarthropoda или в составе Chelicerata. Эта небольшая группа еще слабо изучена и классификация ее не разработана. Известно около 1300 видов и 68 родов, которх объединяют в несколько семейств:

  • Ammotheidae
  • Austrodecidae
  • Callipallenidae
  • Colossendeidae
  • Endeididae
  • Endeididae
  • Nymphonidae
  • Pallenopsidae
  • Phoxichilidiidae
  • Pycnogonidae
  • Rhynchothoracidae

Внутреннее строение

Пищеварительная система морских пауков представлена малодифференцированной сквозной трубкой. Она имеет одну отличительную особенность, уникальную для данной группы — наличие дивертикул, которые являются латеральными выростами кишки. Они заходят в каждую ходную ногу, а часто и хелифоры, пронизывая их иногда до самого последнего членика — проподуса.

В пищеварительной системе принято выделять три отдела — передний, средний и задний. Они отличаются не только морфологически, но и закладываются по-разному в ходе эмбрионального развития. Передний и задний отдел пищеварительной системы закладываются как дериваты эктодермы, а средняя имеет энтодермальное происхождение.

Pycnogonid.jpg

Передняя кишка начинается Y-образным ротовым отверстием, расположенным на дистальном конце хоботка. Специальный мышечный аппарат закрывает ротовое отверстие, когда пикногонида не питается. Далее следует небольшая ротовая полость. Она может быть выражена в той или иной степени. Так у Pseudopallene spinipes эта полость хорошо читается на гистологических препаратах.

На хитинизированных стенках располагаются многочисленные кутикулярные выросты, концы которых могут выходить из ротового отверстия. Далее располагаетcя глотка с очень сложным цедильным аппаратом, который образован многочисленными кутикулярными зубцами, дистальные концы которых направлены в стороны ротового отверстия.

Средняя кишка занимает центральное положение в теле. От её центральной части отходят латеральные выросты — дивертикулы. Никаких специализированных желёз не обнаружено. Стенка этого отдела сформирована однослойным кишечным эпителием. Клетки содержат большое количество гранул, которые красятся бром-феноловым синим и суданом черным B, что указывает на белково-липидную природу содержимого обозначенных вакуолей.

Задний отдел — самый короткий. Он представляет собой трубку, на дистальном конце которой располагается анальное отверстие. Границу между средней и задней кишкой маркирует мышечный сфинктер.

Пищеварение комбинированное — полостное и внутриклеточное. Многочисленные секреторные клетки выделяют в полость кишки литические ферменты. Кроме этого, отдельные клетки захватывают частички пищи псевдоподиями. Непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие.

Нервная система

Нервная системаморских пауков, как и большинства остальных членистоногих, представлена надглоточным ганглием (мозгом), подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой (БНЦ).Надглоточный ганглий пикногонид представляет собой единое образование, периферическая часть которого образована телами нервных клеток (нейронов), а центральная — их отростками, которые и формируют так называемый нейропиль.

Надглоточный ганглий располагается под глазным бугорком, над пищеводом. От дорсальной поверхности мозга отходят два(Pseudopallene spinipes) или четыре (Nymphon rubrum) оптических(зрительных) нерва. Они направляются к глазкам, расположенным на глазном бугорке. Дистальная часть нервов формирует утолщение.

Предлагаем ознакомиться:  Чем можно убить муху

Подглоточный ганглий — сложный по происхождению нейромер, состоящий как минимум из двух отделов, о чем свидетельствуют особенности иннервации соответствующих конечностей. От его фронтальной поверхности отходит пара нервов, направленных в пальпы, а нервы, отходящие от вентральной поверхности, иннервируют яйценосные ножки. Помимо этого, имеется пара нервов, которая устремляется в хоботок, обслуживая мышцы глотки.

Брюшная нервная цепочка морских пауков состоит из нескольких (от 4 до 6) ганглиев, которые соединены продольными нервными тяжами (коннективами). От латеральных частей каждого такого ганглия отходит крупный нерв, иннервирующий ходные конечности. Последний ганглий у форм с 4 ганглиями в составе брюшной нервной цепочки сложный и состоит как минимум из трех нейромеров. Опистосома иннервируются от последнего ганглия, собственных нейромеров не имеет.

Органы чувств

Зрительный аппарат пикногонид прелставлен четырьмя медианными глазками, расположенными на глазном бугорке. Каждый глазок состоит из пигментного бокала, кутикулярной линзы и клеток ретины. Глаза рабдомного типа, как и у всех остальных членистогих (зрительный пигмент располагается на микровиллярных выростах ретинальных клеток).

Детально организация такого глазка была описана M. Heb, R.R.Melzer и U.Smola на примере Anoplodacylus petiolatus (сем. Phoxichilidiidae). Непосредственно под кутикулой располагается слой эпидермы (в старой литературе распространен еще термин «гиподерма»). Очень часто кутикула имеет хорошо выраженные линзовидные утолщения.

Под слоем эпидермиса могут залегать слой тапетума, под которым располагаются ретинальные клетки. Апикальная часть каждой ретинальной клетки несет большое количество электронноплотных гликогеноподобных гранул, которые окружены цистернами шЭПР. В средней части рассматриваемой клетки находится ядро с крупным ядрышком и большое количество митохондрий.

Базальная часть представлена рабдомом (большим количеством клеточных выростов — микровиллей). От нее же отходит нервный отросток, перфорирующий четыре слоя пигментных клеток и в составе главного зрительного нерв направляется к надглоточному ганглию. Пигментные клетки формируют хорошо выраженную чашу, которая имеет окраску от светло-коричневой до практически чёрной. У ряда форм, обитающих на большой глубине, глазки и глазной бугорок подвергаются редукции.

Зрительный аппарат морских пауков, по всей видимости, не формирует никаких зрительных образов. Пикногониды способны ориентироваться по принципу «свет-тень», различая зоны с разной освещенностью. Согласно исследованиям, представители родов Nymphon sp. и Pycnogonum sp. имеют положительный фототаксис, который сменяется отрицательным, если освещенность превышает пороговые значения (для Pycnogonum litorale — 15 lux).

Особенных дыхательных органов нет.

Кровеносная система состоит из сердца, простирающегося от глазного бугорка до основания брюшка и снабженного 2—3 парами боковых щелей, а иногда одной непарной на заднем конце. Выделительные органы находятся во 2-й и 3-й парах конечностей и открываются на 4-м или 5-м их членике.

Полы раздельны; семенники имеют вид мешков и расположены в туловище по бокам кишечника, а позади сердца соединяются перемычкой; в 4—7-ю пары конечностей они дают отростки, достигающие конца 2-го членика, где на 6-й и 7-й парах (редко на 5 паре) и открываются половыми отверстиями; сходное строение имеют женские половые органы, но отростки их доходят до 4-го членика ног и открываются наружу на втором членике большей частью всех ног;

Представители

  • род Pycnogonum с дисковидным телом, короткими и толстыми конечностями, первой и второй пар нет, третья — только у самцов; Pantopoda littorale распространен на небольших глубинах в европейских и некоторых других морях;
  • род Nymphon — тело тонкое с очень длинными и тонкими конечностями, имеются все конечности; Pantopoda longitarse в Сев. Атлантическом океане;
  • род Collossendeis — к нему принадлежат самые крупные виды, напр. Pantopoda proboscidea — тело до 8 см, а конечности до 30 см длины, в Сев. Ледовитом океане.
  • род Pycnogonum с дисковидным телом, короткими и толстыми конечностями, первой и второй пар нет, третья – только у самцов; Pantopoda littorale распространен на небольших глубинах в европейских и некоторых других морях;
  • род Nymphon – тело тонкое с очень длинными и тонкими конечностями, имеются все конечности; Pantopoda longitarse в Сев. Атлантическом океане;
  • род Collossendeis – к нему принадлежат самые крупные виды, напр. Pantopoda proboscidea – тело до 8 см, а конечности до 30 см длины, в Сев. Ледовитом океане.

Литература

  • Cotton, T.J., {amp}amp; Braddy, S.J. (2004). The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169–193. doi = 10.1017/S0263593300000596
  • Dunlop J. A. {amp}amp; C. P. Arango (2005). Pycnogonid affinities: a review. // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8–21. doi:10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x
  • Cotton, T.J., {amp}amp; Braddy, S.J. (2004). The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169—193. DOI:10.1017/S0263593300000596  (англ.)
  • Dunlop J. A. {amp}amp; C. P. Arango (2005). Pycnogonid affinities: a review. // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8-21. DOI:10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x  (англ.)

Филогения

Группа Pantopoda имеет не вполне ясное таксономическое положение. И существует несколько гипотез на данный счет.

  • Морские пауки как группа, родственная хелицеровым (Chelicerata).
Предлагаем ознакомиться:  Народные средства от клопов и их эффективность

Многие современные исследователи придерживаются этой точки зрения. И это предположение было высказано еще Ламарком в 1802 году, и в начале позапрошлого века он поместил группу Pycnogonides в Arachnida, посчитав их исходно наземными пауками, которые вторично перешли к водному образу жизни. Однако никаких фактических доказательств этому, кроме чисто внешнего сходства, Ламарк не привёл.

Позднее, в 1890 году, Морган, исследуя эмбриональное развитие представителей группы Pantopoda, приходит к заключению, что есть много сходства в развитии наземных пауков и пантопод (например, особенности закладки и развития полости тела — миксоцеля, строения глаз, организации пищеварительной системы — наличие дивертикул). Опираясь на эти данные, он выдвигает предположение о возможности наличия родства между морскими и наземными пауками.

Далее, в 1899 году, Мейнерт указал на возможную гомологию хоботка пикногонид и рострума пауков, а также паутинных желез личинокморских пауков и ядовитых желез арахнид. В дальнейшем появлялись всё новые и новые факты, которые использовались в качестве доказательств родства рассматриваемых групп. И каждый исследователь, чья область интересов прямо или косвенно имела отношение к этой странной и малоизученной группе, считал своим долгом положить в копилку хоть одно доказательство.

Так, например, было показано, что тело Пикногонид и современных Chelicerata состоит из небольшого количества сегментов. Кроме того, нервная система характеризуется слиянием ганглиев брюшной нервной цепочки и отсутствием дейтоцеребрума (среднего отдела надглоточного ганглия). Однако следует отметить несостоятельность последнего утверждения.

Согласно данным современных нейроанатомических исследований, все представители Chelicerata имеют хорошо выраженный дейтоцеребрум, в отличие от более старых представлений о его редукции. Данный отдел головного мозга иннервирует первую пару конечностей — хелифоры у пикногонид и хелицеры у хелицеровых.

Помимо этого, принято гомологизировать конечности пантопод и паукообразных. С этой точки зрения, хелифоры морских пауков соответствуют хелицерам, а пальпы — педипальпам. Количество ходных ног в обеих группах равно восьми. Однако исследователи обходят стороной ряд очевидных проблем. Яйценосные ножки морских пауков не имеют гомологов у паукообразных.

Также известно, что в фауне морских пауков встречаются формы с пятью (Pentanymphon sp.) и даже шестью (Dodecalopoda sp.) парами ходных ног, что совсем не вписывается в данную концепцию. Помимо этого, не совсем ясно — какое количество сегментов включала в себя некогда членистая опистосома, несла ли она какие-либо придатки.

Очевидно, что морфологическая основа для сближения пантопод с хелицеровыми требует дальнейшей разработки и уточнения. Современное состояние данной гипотезы несколько изменилось. Группа Chelicerata включает в себя две самостоятельные подгруппы — Euchelicerata (Merostomata и Cheliceratas.s.) и собственно Pantopoda.

Основанием для этого служат сходство тагмозиса — наличие в составе тела просомы и опистосомы, а также отсутствие антеннулПомимо морфологических доказательств, были получены молекулярные данные, указывающие на родство пикногонид и хелицеровых. Согласно анализу консервативных генов факторов элонгации EF-1a, EF-2, полимеразы II, 18S и 28S рРНК, 18S и D3 региона 28S рДНК, гистонов H3 и U2 мяРНК, морские пауки — это сестринская группа хелицеровых.

  • Морские пауки как группа, родственная ракообразным (Crustacea).

Согласно второй гипотезе, морские пауки принадлежат группе Crustacea. Это предположение также появилось в начале XIX века. Одним из первых сторонников этого предположения был Савигни, который относил пикногонид к ракообразным, предполагая, что хоботок морских пауков гомологичен головному отделу ракообразных.

В дальнейшем пикногониды были выделены другим исследователем — Эдвардсом — в отдельное семейство ракообразных — Araneiformes. Одним из основных доказательств этой гипотезы считается внешнее сходство личинки пикногонид (протонимфона) и науплиусаракообразных. Сторонники этой точки зрения утверждают, что Crustacea и Pantopoda произошли от общего предка, имеющего шестиногую личинку.

В дальнейшем этот предок дал начало двум ветвям — современным ракообразным и морским паукам. Первые характеризовались свободноживущей личинкой, обитающей в толще воды (науплиус), а вторые — прикрепленной личинкой, перешедшей к паразитированию на гидроидах (протонимфон). Однако стоит отметить, что конечности науплиуса и протонимфона не гомологичны друг другу.

У первого первая пара конечностей представлена одноветвистыми антеннулами (антеннами первыми), вторая и третья — плавательными ногами (будущими антеннами вторыми и мандибулами). У протонимфона первая пара конечностей представлена хелифорами, которые сохраняются и у взрослой особи, а остальные две пары представлены личиночными ногами, которые в ходе развития подвергаются редукции.

  • Морские пауки как группа, родственная клещам (Acari).

На самом деле данная гипотеза является частным примером первой, однако, несмотря на это, стоит вынести ее на отдельное рассмотрение. В качестве основного доказательства используются элементы сходства шестиногой личинки клещей и протонимфона, а также сходство тагмозиса — наличие просомы и опистосомы.

Однако ни первое, ни второе доказательство не могут быть достаточны для принятия данной гипотезы. Клещи являются крайне специализированными, малосегментными хелицеровыми. И с морскими пауками их может объединять только паразитический образ жизни, который характерен для протонимфона и части клещей. В остальном же эти группы не имеют общих апоморфных признаков, которые бы их сближали.

В настоящее время это крайняя точка зрения на данную проблему. Высказана в конце XX века Zrzavy (1998). Опираясь на особенности морфологии и молекулярные данные, автор выделяет отдельную группу Pantopoda в ранге самостоятельного класса, тем самым дав начало спору между сторонниками родства Chelicerata и Pycnogonida и авторами настоящей гипотезы. И вот спустя уже более 10 лет окончательный ответ на вопрос не найден.

Примечания

  1. Dunlop J. A., Arango C. P. Pycnogonid affinities: a review // Blackwell Verlag, Berlin, 2004,P. 8-21.
  2. Arnaund F. and R. N. Bamber, 1987. The biology of Pycnogonida // Advances in Marine Biology. Vol. 24. P. 1 – 96.
  3. Шимкевич В.М., Многоколенчатые (Pantopoda), Ленинград, 1929, С. 1-555.
  4. Zrzavy J. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribosomal DNA Evidence // Cladistics 14, 1998
  5. Morgan T. H., 1891. A contribution to the embryology and phylogeny of the pycnogonids // Studies from the Biological Laboratory of Johns Hopkins University. Baltimore. Vol. 5. No. 1. P. 1 – 76.
Ссылка на основную публикацию
Adblock detector